| Hasła |
Streszczenie |
Proprioreceptory
Receptory mięśniowe
Wrzecionka nerwowo-mięśniowe |
Wśród
receptorów mięśniowych najważniejsze w sterowaniu przebiegiem
ruchu są receptory długości mięśnia, występujące
we wrzecionkach nerwowo-mięśniowych w postaci zakończeń
pierścieniowato-spiralnych. W dużych mięśniach
znajdują się one najczęściej w obszarze, który
można by określić jako obszar sensoryczny, w przeciwieństwie
do pozostałej części tego mięśnia – wykonującej
pracę. Są jednak także bardzo małe mięśnie,
które praktycznie składają się tylko z wrzecionek nerwowo-mięśniowych
i prawie w ogóle nie posiadają włókien kurczliwych, wykonujących
pracę. Takie małe mięśnie są określane
jako mięśnie monitorujące, zwłaszcza jeśli
są rozmieszczone równolegle do dużych mięśni lub
grup mięśniowych. Nie służą one umożliwianiu
aktywnego ruchu, lecz są traktowane jako oddzielne czujniki dużych,
pracujących równolegle mięśni. |
| |
Wrzecionka
nerwowo-mięśniowe i sterowanie ruchem - u góry: rysunek
1. |
Fizjologia:
długość mięśnia, ustawienie stawu, móżdżek,
motoryka pozapiramidowa |
Wrzecionka
nerwowo-mięśniowe mierzą długość otaczających
je, pracujących mięśni. Także ciałka buławkowate
w ścięgnach są ważne dla sterowania przebiegiem
ruchu: mierzą siłę, jaką rozwijają pracujące
mięśnie. Z obu informacji – o długości i o sile
mięśnia - móżdżek oblicza stan aparatu ruchu na
chwilę obecną, ustawienie i ruch stawów i robi na podstawie
tych wyliczeń propozycje dla następnego, wykonywanego ruchu.
Ten nowy ruch dochodzi do skutku dzięki obliczeniom móżdżku
wtedy, jeżeli „z góry”, z wyższych centrali mózgowych przyjdzie
zezwolenie i udzielony zostaje rozkaz wykonania ruchu. W końcu
sygnały motoryczne osiągają rdzeń, który poprzez
impulsy uruchamia mięśnie. W procesie tym aktywny udział
biorą wrzecionka nerwowo-mięśniowe i ciałka buławkowate
w ścięgnach. |
| |
Rozmieszczenie
wrzecionek nerwowo-mięśniowych – u góry: rysunek 2 |
Typy
włókien mięśniowych:
I, IIa, IIB tlenowe, glikolityczne |
W
wyżej opisanym, kompleksowym przedsięwzięciu, mózg
wykorzystuje wrzecionka nerwowo-mięśniowe i ciałka
buławkowate. Te proprioreceptory (w mięśniach i w obrębie
przejścia mięśnia w ścięgno) znajdują
się wszędzie tam, gdzie występują tlenowe włókna
mięśniowe typu I. Z fizjologii wiadomo, że podczas
skurczu mięśni wolne, tlenowe włókna mięśniowe
typu I napinają się przed szybkimi, tlenowo–glikolitycznymi
włóknami typu II, podczas gdy szybkie, wyłącznie glikolityczne
włókna II b uaktywniają się tylko przy szybkich, silnych
kontrakcjach. Ponieważ proprioreceptory znajdują się
wszędzie tam, gdzie ulokowane są, pracujące zawsze
włókna typu I, mogą rejestrować każdą zmianę
długości lub siły skurczu otaczających mięśni. |
| |
Różne
rozmieszczenie włókien mięśniowych – u góry: rysunek
3. |
| Rozmieszczenie
włókien mięśniowych: równomierne, miejscowe, wyodrębnione |
Niektóre
mięśnie wykazują bardziej lub mniej równomierne rozmieszczenie
wolnych włókien typu I. Wrzecionka nerwowo-mięśniowe
i ciałka buławkowate rozmieszczone są najczęściej
w całym mięśniu. Przykładem są tu małe
podpotyliczne mięśnie karku. Wiele mięśni posiada
jednak nieregularne rozmieszczenie swoich włókien mięśniowych
różnych typów. W tym przypadku proprioreceptory znajdują
się w rejonie (na wycinku bardziej czerwona część),
który jest określany jako „obszar sensoryczny”. Przykładem
jest tu mięsień biceps brachii, którego caput longum zawiera
bardzo wiele włókien mięśniowych typu II i którego
caput breve wykazuje w odcinkach przykostnych przeważnie włókna
typu I. Niektóre grupy mięśniowe wyodrębniają
nawet ten sensoryczny kompartyment jako własny, mały, równolegle
działający mięsień. Te małe mięśnie
zwane są mięśniami monitorującymi lub monitorami
kinezjologicznymi. |
| |
Przykład:
m. plantaris u człowieka – u góry: rysunek 4. |
człowiek
m . plantaris:
3,71 wrzecionek /g
m . triceps surae:
0,67 wrzecionek / g |
Szczególnie
małe mięśnie w okolicy stawów, które działają
równolegle do dużych mięśni i przyporządkowane
są tej samej co one funkcji, są prawdopodobnie takimi mięśniami
monitorującymi. Jako przykład u człowieka Pet i wsp.
(1984) podają m. plantaris, który wspólnie z m. triceps surae
m.in. powoduje podeszwowe zgięcie stopy. Ten mięsień
wykazuje nieoczekiwanie wysoką ilość wrzecionek nerwowo-mięśniowych,
przypadających na gram masy (3,71 wrzecionek/g), która wielokrotnie
przekracza tę samą wartość w m. triceps surae
(0,67 wrzecionek/g). Przy wyproście grzbietowym stopy względnie
bierna zmiana długości i jej prędkość w m.
plantaris wynosi prawie trzykrotność tej wartości w
m. gastrocnemius (mięsień brzuchaty łydki). Ponieważ
wrzecionka nerwowo-mięśniowe odpowiadają za zmianę
długości i jej prędkość, bogaty w receptory
m. plantaris kwalifikuje się jako kinezjologiczny mięsień
monitorujący zmianę ustawienia, szczególnie w wyproście
grzbietowym w górnym stawie skokowym. |
| |
Inne
przykłady – u góry: rysunek 5. |
m. supinator
m . pron. quadr.
m m. lumbricales
m . piriformis
m m. gemelli
m . popliteus
m. plantaris
m . artic. coxae
m . artic. genus
m . tenuissimus |
Można
przypuszczać, że u człowieka następujące
mięśnie są mięśniami monitorującymi:
m. supinator, m. pronator quadratus, mm. lumbricales, m. piriformis,
mm. gemelli, m. popliteus i wspomniany już m. plantaris.
U zwierząt obok m. popliteus zostały opisane także
inne mięśnie monitorujące: u psa mały m. articularis
coxae, który równolegle do m. iliopsoas zgina biodro. U człowieka
nie występuje on jako oddzielny mięsień, lecz tworzy
w m. iliacus najgłębszą warstwę, która najczęściej
ma zabarwienie mocno czerwone na preparacie i w badaniu mikroskopowym
wykazuje liczne wrzecionka nerwowo-mięśniowe. Również
u psa m. articularis genus, który prostuje kolano równolegle do m.
quadriceps femoris, wydaje się być mięśniem monitorującym.
Kolejnym mięśniem monitorującym u różnych zwierząt
jest prawdopodobnie m. tenuissimus, który, określany także
jako m. tensor fasciae cruris lub m. abductor cruris caudalis, rozpoczyna
się od ogonowej strony kości krzyżowej i ciągnie
się do tibia i do fascia cruris. |
| |
Koncepcja
mięśni monitorujących |
| koncepcja |
Rozmieszczenie
wrzecionek nerwowo-mięśniowych i ciałek buławkowatych
następuje wg anatomiczno-funkcjonalnej zasady: w mięśniach
z mieszanym podziałem są raczej wszędzie obecne, w
części mięśni znajdują się w rejonie
sensorycznym, a w małych i w najmniejszych mięśniach,
które są przyporządkowane tej samej aktywnej funkcji, równolegle
do dużych mięśni, stanowią główną masę
mięśnia. Należy przy tym pamiętać, że
wszystkie dane o rozmieszczeniu receptorów w sposób oczywisty opierają
się na nielicznych potwierdzeniach badawczych. Szczególnie w
przypadku mikroskopowych badań, dużych mięśni
ludzkich, za mało jest danych, aby być pewnym, że ta
koncepcja jest więcej niż tylko koncepcją. |
| |
Jak
się uczyć? |
| |
Uczącym
się można by podpowiedzieć, że najpierw należy
nauczyć się małych mięśni, które podejrzewa
się o rolę monitorującą, w swojej aktywnej funkcji,
tak jak byłyby całkiem zwyczajnym mięśniem. Pasywna
funkcja, a więc ruch, który prowadzi do rozciągania mięśnia,
jest ruchem, który mięsień monitorujący melduje centralnemu
układowi nerwowemu.
Przykład mapy mięśni (u człowieka):
m.
plantaris |
| przyczep
bliższy: |
proximal
condylus lateralis femoris,
torebka stawowa kolana |
| przyczep
dalszy: |
długim
ścięgnem na przyśrodkowej stronie calcaneus,
równolegle do m. triceps surae |
| unerwienie: |
n. tibialis
(S1-S2) |
| funkcja
aktywna: |
zgięcie,
rotacja do wewnątrz (kolano), zgięcie podeszwowe,
supinacja
(górny staw skokowy/dolny staw skokowy) |
| funkcja
pasywna: |
wyprost,
rotacja na zewnątrz (kolano), prostowanie grzbietowe, pronacja (górny
staw sokowy/dolny staw skokowy) |
| „Funkcja
pasywna” wskazuje funkcje monitorującą. |
|
| |
„Twórcy”
koncepcji mięśni monitorujących: |
| |
Amonoo-Kuofi
HS (1989) Morphology of muscle spindles in the human popliteus muscle
- Evidence of a possible monitoring role of the popliteus muscle in
the locked knee joint? Acta anat (Basel) 134:48-53.
Peck D, Buxton DF, Nitz A (1984) A comparison of spindle concentrations
in large and small muscles acting in parallel combinations. J Morphol
180:243-252. |
| download |
Miesnie_monitorujace.pdf
- 96 kb |
|
|